بیانمسئلهوضرورتاجرای تحقیق……………………………………………………………………………………………………………….. 3

1-1-1شبدر برسیم…………………………………………………………………………………………………………………………………….. 3

   1-1-2جوانه‏زنی و تنش شوری……………………………………………………………………………………………………………… 4

1-1-3پرایمینگ سالسیلیک‏اسید و اثرات آن بر جوانه‏زنی……………………………………………………………………….. 5

1-2هدف تحقیق……………………………………………………………………………………………………………………………………………… 6

1-3فرضیه‏ها……………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 6

فصل دوم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 9

کلیات و مروری بر پژوهش ها ………………………………………………………………………………………………………………………….. 9

2-1شوری ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..9

2-2سالیسیلیک‏اسید …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10

2-2-1پرایمینگ با سالیسیلیک‏اسید………………………………………………………………………………………………………. 11

2-2-2اثر سالیسیلیک‏اسید بر کاهش اثرات تنش…………………………………………………………………………………… 13

2-3اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر درصد جوانه‏زنی…………………………………………………………………………………. 15

2-4اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر سرعت جوانه‏زنیو متوسط جوانه‏زنی ……………………………………………….. 17

ا
2-5 اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر طول گیاهچه……………………………………………………………………………………… 20

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

2-6اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر وزن تر و خشک گیاهچه ……………………………………………………………………. 22

2-7 اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر پرولین………………………………………………………………………………………………… 23

2-8اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر ارتفاع………………………………………………………………………………………………….. 23

2-9 اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر رنگدانه‏ها ……………………………………………………………………………………………. 24

2-10 اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر پایداری غشا …………………………………………………………………………………….. 25

2-11 اثر شوری و سالیسیلیک‏اسید بر جذب سدیم و پتاسیم …………………………………………………………………….. 26

فصلسوم ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..31

موادوروش‏های مورداستفاده……………………………………………………………………………………………………………………….. 31

3-1زمانومحلاجرای تحقیق ……………………………………………………………………………………………………………………. 31

3-2مشخصاتطرحوتیمار‌های آزمایشی …………………………………………………………………………………………………… 31

3-3 آزمایش آزمایشگاهی ………………….………………………………………………………………………………………………………….. 32

3-4 بخش گلدانی آزمایش………………………………………………….………………………………………………………………………… 34

3-4-1نسبت وزن خشک ریشه به وزن خشک اندام هوایی ……………………………………………………………….. 35

3-4-2میزان پرولین …………………………………………………………………………………………………………………………….. 36

3-4-3میزان سدیم و پتاسیم اندام هوایی گیاه…………………………………………………………………………………… 38

3-4-4شاخص کلروفیل (عدد اسپد) برگ ……………………………………………………………………………………………38

3-4-5میزان کلروفیل………………………………………………………………………………………………………………………….. 38

3-4-6شاخص سطح برگ …………………………………………………………………………………………………………………….40

ب
3-4-7پایداری غشای سلولی ………………………………………………………………………………………………………………. 40

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

3-4-8درصد رطوبت نسبی برگ …………………………………………………………………………………………………………. 41

3-4-9اندازه‏گیری ارتفاع بوته ……………………………………………………………………………………………………………… 41

3-5محاسبات آماری …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 41

فصل چهارم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 45

نتایج وبحث …………………………………………………………………………………………………………………………………………………….. 45

4-1آزمایش آزمایشگاهی ……………………………………………………………………………………………………………………………… 45

4-1-1درصد جوانه‏زنی ………………………………………………………………………………………………………………………… 47

4-1-2سرعت جوانه‏زنی……………………………………………………………………………………………………………………….. 49

4-1-3متوسط زمان جوانه‏زنی…………………………………………………………………………………………………………….. 51

4-1-4طولریشه‏چه و ساقه‏چه……………………………………………………………………………………………………………52

4-1-5وزن خشک گیاهچه…………………………………………………………………………………………………………………..55

4-2آزمایش گلدانی…………………………………………………………………………………………………………………………………… 58

4-2-1ارتفاع…………………………………………………………………………………………………………………………………………. 60

4-2-2سطح برگ…………………………………………………………………………………………………………………………………. 61

4-2-3وزن تر……………………………………………………………………………………………………………………………………….. 63

4-2-4 تولید ماده خشک……………………………………………………………………………………………………………………… 63

4-2-5عدد اسپد(شاخص کلروفیل)، کلروفیل a و b و کارتنوئید……………………………………………………… 64

4-2-6تجمع یون‏ها، پتاسیم و سدیم……………………………………………………………………………………………………69

4-2-7پرولین………………………………………………………………………………………………………………………………………..72

ت
4-2-8محتوای نسبی آب……………………………………………………………………………………………………………………..73

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

4-2-9نشت الکترولیت………………………………………………………………………………………………………………………… 74

فصل پنجم ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………79

نتیجه گیری و پیشنهادها ………………………………………………………………………………………………………………………………. 79

5-1نتیجه گیری …………………………………………………………………………………………………………………………………..79

5-2پیشنهادها ……………………………………………………………………………………………………………………………………… 82

منابع پایان نامه ……………………………………………………………………………………………………………………………………………. 83

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ث
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فهرست جدول‏ها

‏جدول 3-1 پارامترهایهواشناسی محلآزمایش (سال 93- 92) ……………………………………………………………….34

جدول‏3‑2 خصوصیاتفیزیکی وشیمیایی خاکمزرعهآزمایشی درزمانشروعآزمایش (93-92)……….. 35

‏جدول4‑1 تجزیهواریانساثر سالسیلیکاسید و شوری و اثر متقابل آن‏ها بر صفات مورد مطالعه در آزمایشگاه …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………46

‏جدول4-2 برش‏دهی سطوح مختلف سالسیلیک اسید در هر سطح شوری …………………………………………………46

‏جدول4‑3 تجزیه واریانس اثر سالسیلیک اسید، شوری و اثر متقابل آن‏ها بر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………58

‏‏جدول4‑4 تجزیهواریانساثر سالسیلیک اسید، شوری و اثر متقابل آن‏ها برسایر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی …………………………………………………………………………………………………………………………………………..59

‏جدول4‑5 برش‏دهی سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….59

‏جدول4‑6 برش‏دهی سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر سایر صفات مورد مطالعه در آزمایش گلدانی ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..59

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

پ
 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فهرست شکل ها

ج
شکل 3-1 اندازه گیری طول ریشه‏چه و ساقه‏چه ……………………………………………………………………………………….33

شکل 3-2مراحل اندازه‏گیری کلروفیل……………………………………………………………………………………………………..39

شکل 3-3اندازه‏گیری سطح برگ……………………………………………………………………………………………………………..40

‏شکل 4-1 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر درصد جوانه‏زنی ………………………………………………………………..48

‏شکل 4-2تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالسیلیک اسید بر درصد جوانه‏زنی ………………………………………………..48

شکل 4-3برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر سرعت جوانه‏زنی‏…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 50

‏شکل 4-4برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر متوسط زمان جوانه‏زنی………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….51

‏شکل 4-5 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر طول ریشه‏چه ……………………………………………………………………52

‏شکل 4-6تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالسیلیک اسید بر طول ریشه‏چه……………………………………………………54

‏شکل 4-7برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر میانگین طول ساقه‏چه …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….54

‏شکل 4-8تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالسیلیک اسید بر طول ریشه‏چه ……………………………………………………56

‏شکل 4-9برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر میانگین ارتفاع …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….61

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

‏شکل 4-10برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر سطح برگ بوته …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..62

‏شکل 4-11 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر میانگین وزن تر ………………………………………………………………63

‏شکل 4-12 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر میانگین وزن خشک ………………………………………………………64

‏شکل 4-13 تجزیه رگرسیون اثر سطوح شوری بر عدد اسپد 1 ……………………………………………………………………65

‏شکل 4-14 تجزیه رگرسیون اثر سطوح سالسیلیک اسید بر عدد اسپد 1 ……………………………………………………65

شکل 4-15برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر عدد اسپد 2 …………………. 67

شکل 4-16برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمیزان کلروفیل ……………… 67

ح
شکل 4-17برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر میزان کارتنوئید ……………. 68

شکل 4-18برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمیزان تجمع یون سدیم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 70

شکل 4-19برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمیزان تجمع یون پتاسیم …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 71

شکل 4-20برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمیزان تجمع پرولین ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………. 72

شکل 4-21برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری برمحتوای نسبی آب ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 74

شکل 4-22برش‏دهی اثر متقابل سطوح سالسیلیک اسید در هر سطح شوری بر نشت الکترولیت ……………. 75

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فصل اول

مقدمه

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فصل اول

مقدمه

 

1-1 بیان مسئله و ضرورت اجرای تحقیق

1-1-1 شبدر برسیم

شبدر برسیم یاشبدر مصری[1] گیاهیاست یکساله، بهاره، مقاوم در برابر شرایطنامساعدو از خانواده بقولات می‏باشد. شبدر برسیم یکی از گیاهان خانواده لگومینوز است که پتانسیل نسبتا خوبی برای تثبیت نیتروژن اتمسفر و بنابراین افزایش ذخیره نیتروژن خاک دارد. علاوه بر این، از لحاظ غذای دام، کود سبز و پوشش گیاهی نیز بسیار حائز اهمیت است. كیفیت علوفه شبدر برسیم اغلب مشابه یونجه است ولیدر بعضی شرایط میزان عناصر قابل هضم آن بیشتر و میزانپروتئین خام آن كمتر از یونجه گزارش شده است. شبدر برسیم یك گیاه علوفه‏ای استکه در مناطق گرم سواحل جنوب و حتی در مناطق معتدل نیز رشد خوبیدارد و بر خلاف سایر شبدرها در مقابل سرما حساس است. این گیاه نسبت به شوری در گروه گیاهان نسبتا حساس به شوری قرار می‏گیرد و از این رو بهبود رشد و نمو آن در خاک‏های شور مورد توجه قرار گرفته است(رووه و فیربرادر، 2003[2] وانکوویچ و پات[3]، 2000).

 

3
 

1-1-2جوانه‏زنی و تنش شوری

جوانه‏زنی اولین مرحله رشد و نمو است که از اهمیت بسیار زیادی برخوردار می‏باشد. علاوه بر جوانه‏زنی، سرعت و یکنواختی جوانه‏زدن و سبز شدن نیز از پارامترهای مهم کیفیت بذر می‏باشند (سلطانی و همکاران، 2001).مرحله‏ی جوانه‏زنی یكی از حساس‏ترین مراحل رشد گیاه بهتنش‏های شوری و خشكی است. اگر گیاه در این مرحله،تنش را تحمل كند، می‏تواند مراحل بعدی رشد را پشتسر بگذارد.

تنش معمولاً به عنوان یك عامل خارجی كه اثرات سوء بر گیاه بجا می‌گذارد، تعریف می‌شود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی به طور پیوسته در معرض تنش هستند. تنش‏هایمحیطی از قبیل شوری و رطوبت خاكرابطه همزیستی گیاهان لگومینوز و ریزوبیوم را از طریقكاهش غده بندی و اختلال در فرآیند تثبیت نیتروژن تحت تأثیر قرار می‏دهد.شوری یكی از مهم‏ترین موانع در تولید محصولاتزراعی در نواحی خشك و نیمه خشك جهان به شمارمی‏آید. تنش شوری یکی از تنش‌های اصلی و شایع در جهان کنونی است که باعث کاهش تولیدات کشاورزی و نقصان رستنی‌های طبیعی در نواحی وسیعی از سطح زمین می‌شود و بیش از حدود 100سال است که موضوعبسیاری از تحقیقات بوده است. شوری خاک یک خطر جدی در بسیاری از مناطق جهان بویژه در مناطق خشک و نیمه‌خشک به شمار می‌آید. اثرات زیان‌آور تنش شوری در تمام مراحل زندگی گیاه مشاهده می‌شود. در طی شروع و توسعه تنش شوری در گیاه همه فرآیندهای اصلی از قبیل فتوسنتز، سنتز پروتئین و متابولیسم انرژی تحت تاثیر قرار می‌گیرد (مووآد و همکاران[4]، 1998).

4
بیشتر وسعت كشور ایران كه در كمربند خشكی دنیاواقع شده است را اقلیم خشك و نیمه‏خشك و حدود 5/12 درصد از آن را اراضی شوره‏زار و نمكی در بر گرفتهاست. از آنجایی‏كه بخش وسیعی از مراتع ایران دارایخاك‏های شور و قلیایی است، شوری خاك یكی ازعوامل بازدارندة تولید علوفه به شمار می‏رود، به‏طوری‏كهیكی از موانع گسترش زادآوری گیاهان مرتعی، شوریزیاد در هنگام جوانهزدن بذرهاست.کشور ایران نیز به جز نوار باریکی از سواحل دریای خزر، کاملاً در منطقه خشک و نیمه خشک واقع شده و بیش از 90 درصد اراضی قابل استفاده کشاورزی آن با خطر افزایش شوری مواجه هستند. بررسی اثر تنش‏های محیطی و نقش آن‌ها در پیش‌بینی و ارزیابی رشد و عملکرد محصولات زراعی بسیار ضروری است(عبدل زاده و صفاری، 1381؛ گراتن و مس[5]،1984).

 

1-1-3پرایمینگ سالیسیلیک‏اسید و اثرات آن بر جوانه‏زنی

از جمله مهم‌ترین تیمارهای افزایش دهنده قدرت جوانه‏زنی بذور می‌توان به پرایمینگ اشاره داشت. پرایمینگ بذر تکنیکی است که به واسطه آن بذور پس از قرار گرفتن در بستر خود و مواجهه با شرایط اکولوژیک محیطی، به لحاظ فیزیولوژیک و بیوشیمیایی آمادگی جوانه‏زنی را به دست می‌آورند. در این روش فعالیت‌های متابولیک لازم برای جوانه‏زنی اتفاق می‌افتد اما از خروج ریشه‏چه جلوگیری می‌شود. در جریان پرایمینگ بذر از مرحله جوانه‏زنی تا شروع تقسیم سلولی تحریک می‌شود و بدلیل پایین بودن میزان آب جذب شده فقط مرحله اول جوانه‏زنی انجام شده و از خروج ریشه‏چه ممانعت می‌شود و پس از خشک شدن و آب‏گیری مجدد، بذر از همان نقطه‏ای که خشک شده بود شروع به فعالیت می‌کند. در نهایت قبل از ظهور ریشه‏چه بذرها دوباره به رطوبت اولیه برگردانده شده، سپس ذخیره و یا کاشته می‌شوند. پرایمینگ از طریق افزایش سرعت و یکنواختی جوانه‏زنی موجب افزایش کارایی بذر می‌گردد. همچنین مشخص شده که پرایمینگ می‌تواند موجب آبشویی مواد بازدارنده جوانه‏زنی بذور گردد (کوربینو و کوم[6]، 2006؛ مک دونالد[7]، 2000).

5
سالیسیلیک اسیدیا اورتو هیدروکسی بنزوئیک اسید به گروهی از ترکیبات فنلی تعلق دارد که به‏وسیلهسلول‏هایریشهتولیدمی‏شودو به عنوان یک ملکول مهم برای تعدیل پاسخ‏های گیاه به تنش‏های محیطی شناخته شده است. بسیاریازتحقیقاتنشانداده‏اندكهپرایمینگبذرگیاهبه‏وسیله سالیسیلیكاسید،باعثافزایشمقاومتآندرهنگامبروزتنش‏هایمختلفوخصوصاتنششوریمی‏شود.سالیسیلیک اسید و ترکیبات وابسته به آن بر جوانه‏زنی بذر و رشد و نمو گیاهان در شرایط تنش و غیر تنش تاثیر دارند. این تنظیم‏کننده رشد درونی در فرایندهای فیزیولوژیکی همچون القای گلدهی، رشد و نمو، سنتز اتیلن، تاثیر در باز و بسته شدن روزنه‏ها، تنفس و همچنین در پایداری غشای سلولی، روابط آبی بافت‏ها، و افزایش رشد نقش دارد. این ماده در گیاهانی که تحت تنش‏های محیطی قرار دارند نقش حفاظتی دارد (بن حامد و همکاران[8]، 2007؛ افضل و همکاران، 2006[9]؛ بور و همکاران، [10]2003؛ سنارانتا و همکاران[11]، 2000).

 

1-2 هدف تحقیق

این آزمایش با هدف بررسی تاثیر پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر جوانه‏زنی وعملکرد وبرخی شاخص‏های رشد شبدر برسیم تحت تنش شوری و تعیین مناسب‏ترین غلظت سالیسیلیک اسید و روش کاربرد آن انجام شد.

1- 3 فرضیه‏ها

1-پیش تیمار سالیسیلیک اسید بر جوانه زنی شبدر برسیم تحت شرایط شوری می تواند موثر باشد.

2-میزان رشد وعملکرد گیاه تحت شرایط شوری کاهش می یابد.

3-شوری باافزایش فشار اسمزی خاک باعث ایجاد تنش خشکی در گیاه می شود.

4-شوری باعث ایجاد عدم تعادل یونی در سطح سلول گیاه می شود

 

6