1-2- مروری بر تحقیقات گذشته …………………………………………………3

1-2-1- اهمیت و جایگاه گندم در ابران و جهان …………………………..3

1-2-2- تاریخچه گندم………………………………………………..3

1-2-3- گیاهشناسی گندم …………………………………………4

1-2-3-1- مشخصات مورفولوژیكی…………………………..5

1-2-4- طبقه بندی گندم……………………………………..6

1-2-4-1- طبقه بندی گندم از لحاظ ژنتیكی…………………….6

1-2-4-2- طبقه بندی گندم از لحاظ نوع كشت…………………………6

1-2-5- گندم ………………..7

1-2-6- ژنتیك و اصلاح گندم………….8

1-2-7- مفهوم تنش…………..9

1-2-8- انواع تنش­های محیطی …………………………9

1-2-9- تنش خشكی……………10

1-2-10- واكنش گیاه به تنش خشكی …………………10

1-2-11- مقاومت به خشكی …………………………11

1-2-12- انواع مكانیزم­های مقاومت به خشكی ……………..12

1-2-12-1- مقاومت به خشكی……………………….12

1-2-12-2- فرار از خشكی …………………………………………13

1-2-12-3- اجتناب از خشكی…………………………………13

1-2-12-4- تحمل خشكی………………………………………….13

1-2-12-5- بازیافت (بهبود) ………………………………….13

1-2-13- مكانیزم­های گریز از خشكی …………………………………….13

1-2-13-1- زودرسی یا دوره رشد كوتاه …………………….13

1-2-13-2- حساسیت به طول روز ……………….13

1-2-13-3- كنترل پنجه­دهی ……………………………13

1-2-14- مكانیزم­های اجتناب ………………………………………14

1-2-14-1- سیستم ریشه­ای توسعه یافته ……………………………………..14

1-2-14-2- هدایت روزنه­ای ……………………………………….14

1-2-14-3- اندازه و فراوانی روزنه­ها ……………………………………………14

1-2-14-4- تجمع آبسیزیك اسید ……………………………………………..15

1-2-14-5- ضخامت كوتیكول و قشر مومی روی برگ ………………15

1-2-15- مكانیزم­های تحمل خشكی ……………………………..15

1-2-15-1- تنظیم فشار اسمزی …………………………..15

1-2-15-2- تجمع پرولین  …………………………………..16

1-2-15-3- جابجایی مواد پرورده …………………………………………………16

1-2-16- صفات مورفولوژیك مرتبط با تنش اسمزی ……………….16

1-2-17- شاخص­های مقاومت ……………………………17

1-2-17-1- شاخص میانگین ریاضی تولید  ……………….18

1-2-17-2- شاخص هارمونیك  ……………………………………………18

1-2-17-3- شاخص میانگین هندسی تولید ……………………..19

1-2-17-4- شاخص تحمل به تنش ……………………..19

1-2-17-5- شاخص  TI…………………………………………19

1-2-18- صفات فیزیولوژیك مرتبط با تنش اسمزی …………………20

1-2-18-1- اثر تنش اسمزی بر فلورسانس كلروفیل ……………………20

1-2-18-2- اثر تنش اسمزی بر میزان پرولین  …………………..21

1-2-18-3- اثر تنش اسمزی بر قند محلول …………………….21

1-2-18-4- اثر تنش اسمزی بر میزان كلروفیل  ……………….22

1-2-19- هیدروپونیك ………..22

1-2-19-1- سیستم­های آب­كشتی (بدون محیط كشت جامد) …………………….22

1-2-20- اصلاح مقاومت به خشكی ………………………………………….23

1-2-20-1- استفاده از تنوع ژنتیكی موجود …………………..24

 

1-2-20-2- تلاقی­های درون و برون گونه­ای …………………..25

1-2-20-3- ایجاد تنوع …………………………………..25

1-2-20-4- انتقال ژن …………………………………..25

1-2-21- اهمیت تنوع ژنتیكی ……………………….26

1-2-22- روش­های براورد تنوع ژنتیكی  …………………..26

1-2-22-1- نشانگرهای مورفولوژیكی  …………………………26

1-2-22-2- نشانگرهای بیوشیمیایی  ………………………..26

1-2-22-3- نشانگرهای مولكولی ………………………27

1-2-22-3-1- نشانگرهای رپید ………………………….27

1-2-22-3-1-1- مزایای نشانگرهای رپید ………………………28

1-2-22-3-1-2- معایب نشانگرهای رپید  ……………………..28

1-3- هدف و ضرورت تحقیق …………..29

فصل دوم: مواد و روش­ها

2-1- مواد گیاهی و نوع طرح آزمایش ………………….31

2-2- كشت هیدروپونیك …………………………………….31

2-2-1- كشت در ماسه  ……………..31

2-2-2- كشت در آب …………..31

2-3- اعمال تیمارها در سیستم هیدروپونیك  ……………………..32

2-3-1- اعمال تنش در سیستم آب­كشت  ………………..32

2-3-2- اعمال تنش در سیستم ماسه­كشت …………………………….32

2-4- اندازه­گیری صفات………………………………34

2-4-1- اندازه­گیری صفات مورفولوژیكی …………………..34

2-4-2- اندازه­گیری صفات فیزیولوژیكی ……………………….34

2-4-2-1- اندازه­گیری فلورسانس و مقدار كلروفیل ……………….34

2-4-2-2- اندازه­گیری پرولین  ……………………….34

2-4-2-3- اندازه­گیری قند محلول …………………………..35

2-4-2-4- اندازه­گیری رنگیزه­های فتوسنتزی  ……………………..36

2-4-3- اندازه­گیری شاخص­های تحمل……………………….36

2-5- تجزیه و تحلیل داده­های كمی …………………..36

2-6- صفات مولكولی……………………………….37

فصل سوم: نتایج و بحث

3-1- تنش كم­آبی …………………………..39

3-1-1- تجزیه واریانس داده­های ماسه كشت ……………………….39

3-1-2- مقایسه میانگین صفات در سیستم ماسه كشت ماسه كشت ………………..41

3-1-2-1- مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در سیستم ماسه­كشت ………………..41

3-1-2-2- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژی در سیستم ماسه­كشت …………………….47

3-1-2-3- مقایسه میانگین شاخص­های مقاومت در سیستم ماسه­كشت ………………54

3-1-2-3-1- تجزیه­ی خوشه ای لاین­های مورد مطالعه بر اساس شاخص­ها در سیستم ماسه­كشت…………..55

3-1-3- تاثیر خشكی روی صفات مورد مطالعه در سیستم ماسه كشت …………57

3-1-4- تجزیه خوشه­ای لاین­های مورد مطالعه بر اساس صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسه­كشت…………..58

3-1-5- تجزیه به عامل­ها برای صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسه­كشت…………….68

3-1-5-1- تجزیه به عامل­ها برای صفات مورفولوژی در سیستم ماسه­كشت ………………..68

3-1-5-2- تجزیه به عامل­ها برای صفات فیزیولوژی در سیستم ماسه­كشت …………….70

3-1-6- تجزیه واریانس داده­های آبكشت………………………….76

3-1-7- مقایسه میانگین داده­های آبكشت…………………………77

3-1-7-1- مقایسه میانگین صفات مورفولوژی در سیستم آب­كشت………….77

3-1-7-2- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژی در سیستم آب­كشت…………………82

3-1-7-3- مقایسه میانگین شاخص­های مقاومت در سیستم آبكشت…………….87

3-1-7-3-1- تجزیه خوشه­ای لاین­های مورد مطالعه بر اساس شاخص­ها در سیستم آب­كشت………………89

3-1-8- تاثیر خشكی روی صفات مورد مطالعه در سیستم آب كشت …………….91

3-1-9 – تجزیه خوشه­ای ارقام مورد مطالعه بر اساس صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آب­كشت ………..92

3-1-10- تجزیه به عامل­ها برای صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آب­كشت …………….98

3-2- تجزیه مولكولی RAPD ………………………………102

3-2-6- رابطه بین داده­های مولكولی و صفات مورفوفیزیولوژی ……………………..102

3-2-6-1- رابطه بین داده­های مولكولی و صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم ماسه­كشت  ………..103

3-2-6-2- رابطه بین داده­های مولكولی و صفات مورفوفیزیولوژی در سیستم آب­كشت  …………….105

3-3- نتیجه گیری كلی ………..121

3-4- پیشنهادات………………122

منابع مورد استفاده………….123

1-1-     مقدمه

شرایط اقلیمی خشک و نیمه خشک که اکثر مناطق کشور ما را در بر می­گیرد، سبب محدودیت منابع آبی و امکانات تولید محصولات زراعی شده است. رشد سریع جمعیت از یک طرف و کاهش یا ثابت ماندن منابع از طرف دیگر بررسی راه­های استفاده بهینه از پتانسیل­های تولید مواد غذایی را جهت بهره­وری بیشتر ضروری می­سازد. از آنجا که در بیشتر نقاط دنیا، آب محدود كننده اصلی تولیدات كشاورزی است، بنابراین، استفاده بهینه از آن اهمیت زیادی دارد. این موضوع برای ایران كه حدود دو سوم مساحت آن را اقلیم خشك و نیمه خشك تشکیل داده، جدی­تر می­باشد. توجه به اقتصاد و مدیریت منابع آب نه تنها در مناطق خشک و نیمه خشک، بلکه در مناطق با بارندگی مناسب هم می­تواند از راه تاثیر بر هزینه­های تولید مهم بوده و ایجاب می­كند كه از واحد حجم آب بیشترین استفاده به عمل آید. در این راستا، آگاهی از واكنش گیاهان و تعیین میزان حساسیت مراحل مختلف رشد آنها به كم آبی از اهمیت بسزایی برخوردار است (رضایی و همكاران، 1388).

عوامل نامساعد محیطی همانند تنش خشكی كه یكی از رایج­ترین و مهمترین تنش­های محیطی است، تولید محصولات كشاورزی را محدود می­سازد. خشكی روی اكثر مراحل رشد گیاه مانند مرحله جوانه­زنی و استقرار گیاهچه و همچنین ساختار اندام و فعالیت آن­ها آثار مخرب و زیان­آوری وارد می­سازد. از آن جایی كه ایجاد و حفظ یك پتانسیل آب خالص در محیط خاك، كاری تقریباً مشكل است، در این راستا برقراری شرایط تنش خشكی با استفاده از مواد اسمزی مختلف برای ایجاد پتانسیل­های اسمزی، یكی از مهم­ترین روش­های مطالعه تأثیر تنش خشكی بر روی گیاه تلقی مى­شود (زید و همكاران، 2001).

گندم نان و گندم دوروم از مهم­ترین محصولات زراعی جهان بوده و غذای اصلی مردم را در مناطق خشک و نیمه خشک تشکیل می­دهند (مانز، 2006). این گیاه از دیر باز به صورت آبی و دیم درغرب ایران کشت می­شده است. مناطق گرمسیر، نیمه گرمسیر و معتدل کشور بیشترین سطح زیر کشت گندم دوروم را به خود اختصاص می­دهند. توسعه صنعت ماکارونی سازی به همراه افزایش تقاضا برای آن و همچنین مساعد بودن شرایط آب و هوایی در بسیاری از نقاط کشور، پژوهش­های بیشتری را، بویژه در زمینه به نژادی گندم دوروم و گزینش ارقام متحمل به تنش­های محیطی از جمله تنش كم­آبی و اسمزی طلب می­نماید (فابریانی و همكاران، 1988). هر اقدامی برای اصلاح ژنتیکی تحمل به خشکی با استفاده از تنوع ژنتیکی موجود، نیاز به یک روش ارزیابی کارآمد دارد که باید سریع بوده و قادر به انتخاب یک جمعیت بزرگ باشد. مقاومت به خشکی نتیجه صفات مختلف مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی است. بنابراین، می­توان از این اجزای مختلف به عنوان شاخص­های گزینش برای انتخاب تیپ ایده­آل گیاهی استفاده کرد.

1-2-     مروری بر تحقیقات گذشته

1-2-1- اهمیت و جایگاه گندم در ایران و جهان

گندم احتمالا یكی از اولین گیاهانی است كه به وسیله­ی انسان زراعت شده­ است و به همین دلیل مهمترین گیاه زراعی به شمار می­آید. زیرا، زراعت آن از تمام گیاهان ساده­تر، تطابق آن در مناطق مختلف كه دارای شرایط آب و هوایی متفاوتی می­باشند، بیشتر و از طرف دیگر غذای اولیه اغلب مردم جهان را تشكیل می­دهد. گندم گیاهی است كه به مقدار زیاد و در مساحت وسیعی از زمین­های كشاورزی دنیا و حتی در نواحی خشك كشت شده و محصول كافی تولید می­نماید. اهمیت اقتصادی گندم چه از نظر تولید و چه از نظر تغذیه در دنیا بیش از سایر محصولات كشاورزی می­باشد. حتی در مناطقی كه به علت متغیر بودن شرایط اقلیمی و یا خشكی محیط، امكان تولید دیگر گیاهان وجود نداشته باشد، می­توان گندم تولید نمود. بیشترین سطح زیر كشت گندم در قاره­های آسیا و اروپا واقع شده است. ایران یكی از مهمترین كشور­های تولید كننده گندم در جهان می­باشد (خدابنده، 1387). سطح زیر کشت گندم در جهان 61/31132 تن در هکتار است که حدود 63 درصد سطح زیر کشت جهان را ایران به خود اختصاص داده ­است. تولیدات گندم در ایران 05/2 درصد از کل تولیدات گندم در جهان می­باشد (فائو، 2012). نسبت سطح زیر كشت گندم به سایر محصولات عمده كشاورزی نیز رقم بالایی را تشكیل می­دهد. همواره حدود 70-65 درصد از اراضی زیر كشت محصولات عمده زراعی به گندم تعلق دارد (ایران نژاد و شهبازیان، 1384).

اهمیت گندم بیشتر مربوط به خواص فیزیكی و شیمیایی موادی است كه دانه آن را تشكیل می­دهند. پروتئین گندم از لحاظ غذایی فوق­العاده پر انرژی است. بخصوص سبوس آن كه دارای پروتئین زیادی می­باشد. مطابق گزارش سازمان خواروبار كشاورزی جهانی (FAO) در حال حاضر سالانه در جهان حدود 85 میلیون تن پروتئین مصرف می­شود كه حدود 40 میلیون تن یعنی در حقیقت حدود نصف پروتئین مصرفی جهان از غلات و بویژه از گندم تامین می­گردد. لذا، اهمیت و نقش این گروه از گیاهان زراعی در زندگی روزانه انسان و عوامل وابسته به آن كاملا مشهود و مشخص می­باشد (خدابنده، 1387).

1-2-2- تاریخچه گندم

گندم حدود 12 تا 17 هزار سال قبل از میلاد در خاورمیانه كشت می­شده و حدود 10 تا 15 هزار سال قبل از میلاد نیز در آسیا وجود داشته است. واویلوف خاستگاه گندم را تنها یكجا نمی­داند. بلكه، معتقد است كه گندم چند مبدأ دارد (ایران نژاد و شهبازیان، 1384). هیچكس بدرستی نمی­داند كه دقیقا چه موقع و توسط چه شخصی شناخته شده، لیكن به طور دقیق مركز اصلی گندم­های اولیه كه شاملTriticum monococcum  و Triticum dicoccum  می­باشند، از سوریه و فلسطین بوده كه از این دو منطقه به مصر و بین­النهرین و سپس به ایران آمده و از طریق ایران به هندوستان، تركستان، چین و روسیه و سرانجام به اروپا برده شده و از اروپا به سایر نقاط جهان انتقال یافته است. این گیاه حدود 6500 سال قبل از میلاد در مناطقی از آسیا مانند ایران، عراق، هندوستان، قفقاز و همچنین اطراف دریای مدیترانه وجود داشته و حدود 2500 تا 3000 سال قبل از میلاد نیز در چین كشت می­شده است. درصورتی­كه، گندم دوروم در سال 1797 بوسیله­ی دسفونیتنز در ناحیه­ی آتلانتیك در ایالات متحده امریكا شناخته شد (خدابنده، 1387).

1-2-3- گیاهشناسی گندم

گندم از تیره گندمیان، زیر تیره­یPooideae ، طایفه­یTriticeae ، زیر طایفه­ی Triticinae و از جنس Triticum می­باشد. گیاهی است یكساله، روز بلند و سه كربنه. گندم از مهم‌ترین غلات و از گیاهان گلدار تک‌ لپه‌ای‌ یک ساله است. گندم گل آذین سنبله­ای دارد. از هر گره آن یک برگ به وجود می­آید. سنبلچه گندم متشکل از دو گلوم و سه گلچه