برابر 25- تها 27-( شامل ’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’خلیلی‘، ’بیدانه قرمز‘ و ’فخری زودرس‘، 2( ارقام نیمه متحمل )50LT برابر 23- تا 25-( شامل ’           شرشهره‘، ’شاهینی‘، ’شیرازی‘، ’گزنهای‘، ’رشه‘، ’تبرزه‘، ’بیدانه سفید‘، ’نفتی‘، ’ملایی‘ و ’فخری دیررس‘ و 3( ارقام با تحمهل کمتهر )50LT برابهر

21- تا 23-( شامل ’صاحبی‘، ’لعل‘، ’صحنه ای‘، ’عسگری‘، ’مره ای‘، ’ریش بابا‘ و ’گون کله باب‘. بهرخلاف مقهدار کربوهیهدرات ههایمحلول، محتوای آب جوانه در ارقام متحمل به سرما کمتر از ارقام دیگر بود. این امر تأییدی بر ارتباط بین آبکشهیدگی جوانهه و تجمهعکربوهیدرات ها با تحمل به سرمای تاک  میباشد.

کلید واژه ها: انگور، تحمل یخ زدگی، تنش سرما، سازگاری به سرما

 

 

 

* نویسنده مسئول                                                                                                                                                                   :Email

 

مقدمه

سرمازدگی یکی از مهمترین عوامل کاهش دهنهده محصهولباغات تاک[1]در اقلیم های سرد به شمار می رود که در برخی سال ها باع  تحمیل زیان های اقتصادی کلانی به تهاک داران می شود. به عنوان مثال ،افت شهدید دمها در زمسهتان سهال1386، ضمن کاهش20 درصدی محصول تاکستان ها، منجر به تنزل جایگاه جهانی تولید انگور کشور از رتبه هفهتم بههنهم شد [4]. میزان تحمل به یخ زدگی و سازگاری به آن در بین گونه ها، ارقام و اکوتیپ ها متفاوت اسهت کهه ایهن امهرنشاندهنده تغییرات ژنتیکی تحمهل  بهه  سهرما و سهازگاریژنتیکی به آب و  هوای منطقه می باشهد [13]. بیشهتر ارقهامتاک اروپایی نیاز سرمایی کمی )100-500 ساعت( دارند و زودگلدهی آن باع  تحمیل صدمات یخ زدگی به این گونه می شود [8، 14 و 15]. سازگاری به سرما مستلزم تغییهر درجنبه ههای  فیزیولهوژیکی و بیوشهیمیایی سهلول هها از قبیهلکاهش محتوای آب بافتها ،افزایش محتوای پهروتئین ههایمحل ول، فن ول ک ل و تنظ            یمکنن ده ه ای اس مزی از قبی ل کربوهیدرات های محلول و پهرولین اسهت کهه همزمهان بهاکاهش تدریجی دما در گیاهان ایجاد مهی شهود [4، 9، 10 و 24]. افزایش در محتوای کربوهیدرات های محلهول ارتبهاطتنگاتنگی با افزایش تحمل یخ زدگی جوانهه تهاک دارد [11، 15، 24 و 32]. در انگور تیمارهای سرمایی باعه  افهزایشمقدار کربوهیهدرات ههای محلهول و پهرولین در جوانهه ههامی شود [1، 15 و 24].

تحمل یخ زدگی در درختان میوه با اسهتفاده از شهاخصدمای 50 درصد کشندگی تعیین می شود [31]. یکی از راه-های ممکن برای اندازه گیری 50LT جوانه و شاخه های تاک طی فصل رکود، اعمال تنش سرمای مصنوعی است کهه بهاسهنجش دقیهق دمهای  بافهتهها و زنهده مهانی آنهها، امکهاناندازه گیری سریع تحمل یخزدگی در ارقام جدید و باغ های احداث شده تحت تأثیر عوامل محیطی و عملیات های باغی مختلف را فراهم مهی کنهد. اعمهال تهنش سهرما در شهرای آزمایشگاه یکی از راهکارهای سودمند برای ارزیابی تحمل به سرما در گیاههان اسهت . پهس از تهنش سهرما،اندازهگیری درصد نشهت  یهونی بافهتهها بهه عنهوان یه شاخص مناسب برای تخمین سلامت و تراوایی غشاء است  که توس  محققین مختلف برای ارزیابی تحمهلبه سرمای گیاهان اسهتفاده شهده اسهت [2، 4، 9 و 24]. در تحقیقی با استفاده از روش نشت یونی، تحمل بهه سهرمای25 رقم وحشهی تهاک ارزیهابی شهد [32]. قههوه ای شهدناکسایشی بافت های شاخه و جوانه یه  شهاخص چشهمیقابل اطمینان برای ارزیابی خسارت سرمایی در تهاک اسهت[4، 7، 19 و 22]. با استفاده از روش قهوه ای شهدن جوانهه، زنده مانی جوانه اولیه 20 رقم تاک را بررسهی و تحمهل بههسرمای پاییزه این ارقام مشهخص شه د [22]. در مطالعهه ای تحمل بهه سهرمای 66 ژنوتیهپ تهاک بها اسهتفاده از روشقهوه ای شهدن اکسایشهی جوانهه بررسهی شهد کهه  طهی آن  بیشترین تحمل به سرما مربوط به هیبریدهای درونگونهه ای تاک آمریکایی و هیبریدهای منشاء گرفته از تاک اروپهایی و تاک آمریکایی بود [16]. در کنار ایه ن روش هها ی ارزیهاب ی، بررسی روند تغییرات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی مرتب  بهاسرما می تواند برای تحلیل جامع تر ظرفیت تحمل بافت های گیاهان از جمله تاک به تنش یخ زدگی در ی  منطقه معهینمورد استفاده قرار گیرد .

روش های مختلفهی بهرای کهاهش یها کنتهرل خسهارتسرمازدگی در باغات وجهود دارد .اسهتفاده از ارقهام مقهاومیکی از راهکارهای منطقی و کم هزینهه بهرای تولیهد پایهدارمحصولات باغبهانی مهی   باشهد . غربهالگری ارقهامبومی براساس تحمهل بهه سهرما و شهناخت مکانیسهم ههایدرگی ر در آن یک ی از اولوی ت ه ای مه م در برنام ه ه ای به نژادی و به زراعی تاک در مناطق سردسیر می باشد. اسهتانکردستان به دلیل داشتن ژرم پلاسهم غنهی، یکهی از منهاطقمستعد برای شناسهایی ارقهام متحمهل بهه سهرما در تهاک واستفاده از آنها به عنوان گزینه های اصهلاحی اولویهت دار بهاهدف معرفی ارقام متحمل به سرما می باشد کهه تهاکنون بههطور جدی مورد توجه پژوهشگران تاک قرار نگرفته است.

ههدف از انج ام پهژوهش حاض ر، ارزیهابی تحم ل ب هسرمای زمستانه 22 رقم تاک کشت شده در استان کردستان با استفاده از دو روش اندازه گیهری نشهت یهونی و قههوه ای شدن اکسایشی جوانه و شهاخه یکسهاله در مهاهههای دی واسفند میباشد. همچنین برخی شهاخص ههای فیزیولوژیه  مرتب  با تحمل به سرما از قبیل کربوهیدرات های محلول و محتوای آب نیز در تمامی ارقام طی این مراحل اندازه گیری شد .

 

مواد و روشها

این پژوهش در قالب طرح بلوک های کامل تصادفی با سههتکرار )هر تکرار شامل دو بوته تاک( روی 22 رقم تجهاریتاک شامل ’بول مسهکه ‘، ’بهی دانهه سهفید ‘، ’بهی دانهه قرمهز‘، ’تبرزه‘، ’خلیلی‘، ’رشه‘، ’ریش بابها ‘، ’سهرقوله ‘، ’شهاهینی ‘،

’شرشره‘، ’شهیرازی ‘، ’صهاحبی ‘، ’صهحنه ای‘، ’عسهکری ‘،

’فخری دیررس‘، ’فخری زودرس‘، ’گزنه ای‘، ’ گون کله باب‘،

’لعل‘ ، ’ملایی‘، ’مره ای‘ و ’نفتهی ‘ از بهاغ مهادری واقهع درکلکسیون انگور مرکز تحقیقات کشاورزی و منهابع طبیعهیاس تان کردس تان و ط ی دو مرحل ه زم انی ) 15 دی و 10 اسفند( در زمستان سال 1390 انجام شد. بوته ههای سهالم وبا رشد یکنواخت انتخاب شده و در هر مرحله به ازای ههرتیمار دمایی از اطراف بوته ها پنج شهاخه بهه طهول 25-20 سانتی متر از گره های میانی شهاخه ههای یکسهاله انتخهاب وجمع آوری شد. شاخه ها پس از علامت گذاری، درون حوله کاغذی مرطوب پیچیده شده و بلافاصله با یخدان یونولیتی برای ارزیابیهای بعهدی بهه آزمایشهگاه تحقیقهات باغبهانیدانشگاه بوعلی سینا واقع در شهر همدان منتقل شدند.

به منظور حذف آلودگی های سطحی، شاخه های یکساله با آب مقطر شستشو شدند. پس از حذف رطوبهت اضهافیبا دستمال حولهای ،پنج شاخه از هر رقم درون کیسهه ههایفریزر مجزا گذاشته و در معرض تیمارهای سرمایی مختلف در ی  اتاق  سرما ساز ترموگرادیان )ساخت شرکت کیمیهارهآورد، تهران( قرار داده شدند. تیمارهای سرمایی براساس دمای پیشتیمار، سهه روز قبهل از شهروع آزمهایش اصهلیتعیین شد که در دی و اسفند مهاه شهامل 10-، 15-، 20-، 25- و 30- درجه سهانتی گهراد بهود. دمهای شهروع تیمهارسرمایی براساس میانگین دمای محی  در روز نمونه برداری تعیین و روند کاهش دمای اتاق  سرماساز 2 درجه سانتی-گراد در هر ساعت بود. نمونه های شاخه به مدت 75 دقیقه در تیمار نهایی سرما نگه داشهته شهده و سهپس از دسهتگاهخارج شدند. نمونه های شاهد به مدت پنج ساعت در دمای 4 درجه سهانتی گهراد  قهرار داده شهد تها نشهت پایهه ارقهاماندازه گیری شده و در محاسبه درصهد نشهت یهونی لحها  شود [4]. تیمارههای سهرمایی بهرای روش  نشهت یهونی وقهوه ای شدن مشابه بود.

برای ارزیابی تحمل بهه سهرمای ارقهام براسهاس روشنشت یونی ،بعد از اعمال تیمارهای سهرمایی، شهاخه هها ازاتاق  سرماساز خارج و به منظور ذوب شدن تدریجی ابتدا دو ساعت در دمای چهار درجه سهانتی گهراد  و سهپس سهه  ساعت در دمای اتاق قرار داده شدند. سپس از شهاخه ههایاختصا  یافته به هر تیمار دمایی پنج جوانه و پهنج قطعههشاخه ی  سانتی متری با چهاقوی تیهز جهدا و بهه صهورتجداگانه در قوطی های 70 میلی لیتری حهاوی 40 میلهی لیتهرآب مقطر غوطه ور شد [4]. قوطی ها بهه مهدت 20 سهاعتروی شیکر با سرعت 120 دور در دقیقه در دمای اتاق قرار داده شد. پس از این مدت هدایت الکتریکی آنها با اسهتفادهاز دستگاه هدایتسنج )مهدل کونهد[2]720، سهاخت آلمهان(اندازهگیری شد) 1EC(. لولههای آزمایش حاوی نمونهههایگیاهی در اتوکلاو در دمای 121 درجه سانتیگراد به مهدت20 دقیقه گذاشته و پس از سرد شدن نمونهها مجددا  هدایت الکتریکی آنها اندازهگیری شد) 2EC(. هدایت الکتریکی پایههنمونه های گیاهی در دمای 4 درجه سانتی گهراد نیهز  سهنجیدهشد) ECC(. درصد نشت یونی نسهبی  )REL( بها اسهتفاده ازفرمول ذیل محاسبه شد :

رابطه )1( 

100[ × (REL (%) = [(EC1 – ECC/EC2 – ECC  برای ارزیابی تحمل بهه سهرمای ارقهام براسهاس روشقهوه ای شدن اکسایشی ،نمونه هها ی سهرمادیده  بهه صهورتجداگانه در داخل  کیسههای پلاستیکی به مدت یه  هفتههدر دمای اتاق و محی  تاری  قرار داده شدند. ایهن شهرای باع  اکسید شدن مواد محلول و ترکیبات فنولی نشت شده از بافت های جوانه در اثر تنش یهخ زدگهی مهی شهود. بهرایارزیابی خسارت یخ زدگی، به طور تصادفی تعداد 15 جوانه از هر رقم در هر تیمار دمایی از شاخه های سرما دیده برش داده شد. با استفاده از تیغ اسکالپل تیز از انتهای جوانه ها تهاظهور جوانه اولیه برش گیری شد. درنهایت میزان خسهارتسرما در مقطع عرضی جوانه اولیهه بها اسهتفاده از بینوکهولر)بزرگنمایی40( با بررسی میزان قهوه ای یا نکروزه شهدن آنارزیابی شد [25]. ارزیابی بدین صورت انجهام گرفهت کهه  جوانه های اولیه ای که رن  سبز داشهتند ، بهه عنهوان جوانههسالم و آنهایی که ظاهری قهوه ای، کهربایی یا تیره  داشهتند، بههه عنههوان جوانههه مههرده تلقههی شههدند . بههرای اندازه گیهری تحمهل بهه سهرمای شهاخه هها ی یکسهاله  نیهزبرش های طولی و عرضی از آنها تهیه و باتوجه به رن  آنها ارزیابی شد. درصد جوانه ها و شاخه ههای آسهیب دیهده درهر رقم و تیمار سرمایی با تقسیم جوانه  و شاخه های مهردهبه جوانه و شاخه های سهالم تعیهین شهد. تحمهل بهه سهرمابراساس شاخص 50LT )در مورد نشت یونی، دمایی کهه درآن 50 درصد نشت یونی کامهل اتفهاق مهیافتهد . در مهوردروش قهوه ای شدن، دمایی که در آن 50 درصهد نمونهه ههاقهوه ای رن  می شوند( با استفاده از نرمافزار Excel تعیهین  شد.

برای اندازه گیری کربوهیهدرات ههای  محلهول ابتهدا 5/0 گرم از پودر جوانه  و شاخه یکساله خش  شهده در آون  بهااستفاده از پنج میلی لیتر اتانول 95 درصهد در ههاون چینهیساییده و قسمت بالای محلول جدا گردید. این عمل دو بار دیگر با پنج میلی لیتر اتانول 70 درصد نیز تکرار شهد. پهساز سانتریفیوژ) 15 دقیقه بها سهرعت 6000 دور در دقیقهه (، بخش رو شناور برای اندازهگیری کربوهیدرات های  محلول استفاده شد .1/0 میلی لیتر از عصاره الکلی با سهه  میلهی لیتهرآنت رون) 150 میل ی گ رم آنت رون + 100 میل ی لیت ر اس ید سولفوری  72 درصد( مخلوط گردید. برای شروع واکنش رن گیری، لوله ها به مدت 10 دقیقه در حمام آب گهرم  90 درجه سانتیگراد قرار داده شهد  [30.] بعهد از سهرد شهدن،میزان جذب نمونهها با دستگاه اسپکتروفتومتر )مهدل کهری100، ساخت استرالیا( در طهول مهوج 625 نهانومتر قرائهتش د. مق دار کربوهی درات ه ای محل ول براس اس منحن ی استاندارد گلوکز تعیین و به صورت میلی گرم در گهرم وزن  خش  بیان شد. برای اندازه گیری محتوای آب ،شاخهههاییکساله تاک ها جمعآوری و جوانهه  و قطعهات شهاخه ههای  واقع در گرههای میانی آنها جدا شد. وزن جوانه هها قبهل وبعد از قرار دادن در آون تعیین شد. محتوای آب جوانه ها و شاخه ها براساس درصد وزن تر محاسبه شهد  [27]. تجزیههواریانس با استفاده از نرمافزار آماریSAS  )نسهخه 1/9( و مقایسه میانگینها به روش آزمون چنهد دامنهه ای دانکهن درسطح پنج درصد انجهام شهد. مقهادیر 50LT بهدون علامهتمنفی تجزیه شد.

نتایج و بحث

نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که ارقهام از نظهرمقادیر 50LT اندازه گیری شده با روش نشهت  یهونی  در ههری  از مراحل نمونه برداری با ههم اخهتلاف معنهیداری در سطح احتمال 1 درصد دارند )جدول 1(.

براسههاس روش نشههت یههونی، میههانگین مقههادیر 50LT برآورد شده در جوانه تمهامی ارقهام در دی و اسهفند بهه -ترتیب 5/23- و 8/19- درجه سانتیگراد بود، درحهالی کههمیانگین مقادیر 50LT برآورد شده در شاخه یکساله ارقام در این مراحل به ترتیب 2/28- و 7/22- درجه سانتیگراد بود )جدول 2(. براساس مقادیر 50LT اندازهگیری شده با روش نش ت ی ونی، بیش ترین تحم ل ب ه س رما جوان ه در ’رق م بول مسکه‘ )LT50 = -26/5ºC( و کمترین تحمهل بهه سهرمادر رقم ’گون کلهه بهاب ‘ )LT50 = -20/8ºC( مشهاهده شهد)جدول 2(. براساس مقادیر 50LT جوانه  اندازه گیهری شهدهبا روش نشت یونی در این مرحله ارقام به سه دسته تقسیم شدند: 1( ارقام متحمل به سرما )ºC27- تهاLT50 = -25º ( شامل ’بهول مسهکه ‘، ’سهرقوله ‘، ’خلیلهی ‘، ’بیدانهه  قرمهز‘ و ’فخری زودرس‘، 2( ارقام نیمه متحمل )ºC25- تهاº 23- =

50LT( شامل ’شرشهره ‘، ’شهاهینی ‘، ’شهیرازی ‘، ’گزنهه ای‘،

’رشه‘، ’تبرزه‘، ’بیدانه سهفید ‘، ’نفتهی ‘، ’ملایهی ‘ و ’فخهریدیررس‘ و 3( ارقهام بها تحمهل کمتهر )ºC23- تهاº 21- = 50LT( ش امل ’ص احبی‘، ’لع ل‘، ’ص حنه ای‘، ’عس گری‘،

’مره ای‘، ’ریش بابا‘ و ’گون کله باب‘ )جدول 2(.

مقادیر اندازه گیری شهده 50LT شهاخه یکسهاله نیهز بههخوبی توانسهت ارقهام را براسهاس میهزان تحمهل شهان بههیخ زدگی از هم تفکی  نماید. البته در ایهن مرحلهه نمونهه-برداری مقادیر 50LT شاخه یکساله بهه طهور میهانگین 7/4- درجه پایین تر از مقادیر 50LT جوانه بهود. براسهاس مقهادیر50LT اندازهگیری شده شاخه  یکسهاله، بهه جهز ارقهام ’بهولمسکه‘، ’سرقوله‘ و ’فخری زودرس‘ که در دمهای کمتهر از30- درج ه س انتیگ راد ب ه دم ای 50 درص د کش ندگی رسیدند ،50LT سایر ارقام در محهدوده 25- تها 30- درجههسانتیگراد قرار داشت که البته بین ارقام از این نظر اختلاف معنی داری وجود داشت )جدول 2(. 

 

جدول 1. تجزیه واریانس مقادیر 50LT برآورد شده با روش نشت یونی و قهوه ای شدن در 22 رقم تاک استان کردستان.

میانگین مربعات مقادیر 50LT

قهوه ای شدن اکسایشی
نشت یونی
 
               جوانه                شاخه یکساله
            شاخه یکساله
جوانه
      منابع تغییرات       درجه آزادی

اسفند
          دی
اسفند
          دی
اسفند
          دی
      اسفند
دی
 
 
9/18**
6/11**
6/67**
7/02**
6/7**
5/82**
6/6**
5/2**
21
تیمار
0/97
0/87
0/92
1/23
1/03
0/92
0/88
0/88
44
خطا
5/42
3/9
6/14
5/68
4/47
3/39
4/75
4/1
             –           
ضریب تغییرات%) (
** – معنی دار در سطح احتمال 01/0

 

جدول 2. مقایسه میانگین مقادیر 50LT برآورد شده به روش نشت یونی در جوانه و شاخه یکساله 22 رقم تاک استان کردستان.

                                       مقادیر 50LT براساس روش نشت یونی              مقادیر 50LT براساس روش قهوهای شدن اکسایشی

                                    )ºC(                                                            )ºC(

ارقام تاک                  شاخه یکساله                    جوانه                      شاخه یکساله                        جوانه

                                    دی          اسفند          دی         اسفند           دی            اسفند           دی             اسفند

-18/8a
-23/4a
-21/8a
-27/5a
-22/9a
-26/5a
-25/7a
-31/1a
بول مسکه
-15/9c
-18/9fg
-17/9de
-23/8f
-20/1c
-23/4d
-23/1c
-27/8cd
بیدانه سفید
-17/3b
-20/1de
-20/5b
-24/7bcd
-21/6b
-25/1b
-24/6ab
-28/7b
بیدانه قرمز
-15/5cd
-19/7e
-19/1c
-24/5de
-19/8c
-23/4cd
-22/7c
-28/4bc
تبرزه
-17/7b
-20/7d
-20/6b
-25/6bc
-21/9b
-25/2b
-24/9ab
-29/5a
خلیلی
-16/0c
-19/6e
-19/1c
-24/7bcd
-20/0c
-23/6cd
-22/9c
-28/6b
رشه
-13/0h
-16/9i
-15/0i
-21/6i
-17/1h
-21/4g
-19/8h
-25/8g
ریش بابا
-17/5b
-22/1b
-20/7b
-26/4ab
-21/8b
-25/5b
-24/8ab
-30/5a
سرقوله
-15/2def
-19/2f
-17/3f
-24/5de
-19/4cd
-23/7c
-22/5cd
-28/5bc
شاهینی
-15/4d
-19/4ef
-17/1f
-24/1ef
-19/6cd
-23/9c
-22/9c
-28/3bcd
شرشره
-15/6cd
-20/6d
-19/2c
-24/7cd
-20/1c
-23/7c
-22/9c
-28/7b
شیرازی
-14/5f
-18/5g
-16/5g
-23/1g
-18/7e
-22/9de
-21/6f
-27/2e
صاحبی
-14/1fg
-18/1gh
-16/1gh
-22/9gh
-18/3f
-22/6f
-21/3fg
-27/1e
صحنه ای
-14/0fg
-18/0gh
-16/0gh
-23/1g
-18/2f
-22/5f
-21/5f
-27/1e
عسکری
-15/1de
-19/7e
-18/7cd
-24/0ef
-19/4d
-23/0e
-22/3cde
-28/0bcd         
فخری دیررس
-17/7b
-21/6bc
-20/6b
-26/1b
-21/6b
-25/0b
-24/5ab
-30/0a           
فخری زودرس
-13/6g
-17/8h
-16/3gh
-22/2hi
-17/6fg
-20/8h
-20/5g
-26/2f
گون کله باب
-16/0c
-20/2de
-18/7cd
-24/9bcd
-20/1c
-23/7c
-22/6cd
-28/7b
گزنهای
-15/2def
-18/2gh
-17/0f
-22/9gh
-19/4d
-22/7f
-22/4cd
-27/0ef
لعل
-15/6de
-19/9de
-18/5d
-24/2de
-19/5cd
-23/1de
-22/4cd
-28/1cd
ملایی
-13/8fg
-18/2gh
-17/1f
-22/7gh
-17/9fg
-21/5f
-20/8g
-26/5f
مره ای
-15/7cd
-18/7fg
-18/0de
-23/0g
-19/9c
-23/2d
-22/9c
-27/3e
نفتی
-15/6
-19/5
-16/1
-24/2
-19/8
-23/5
-22/7
-28/2
میانگین
میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون فاقد اختلاف آماری در سطح پنج درصد هستند.

 

تحمهل ب ه سهرمای جوان ه و شهاخه یکس اله ارق ام در اسفند ماه به طور میانگین بهترتیب 7/3 و 5/5 درجه سانتی-گراد کاهش یافت )جدول 2(. ارقهام حسهاس بهه سهرما دراین مرحله براساس مقادیر 50LT جوانهه شهامل ’صهاحبی ‘، ’صحنه ای‘، ’عسگری‘، ’مره ای‘، ’کلهباب‘ و ’ریهش بابها ‘ در محدوده دمایی 17- تا 19- درجهه سهانتیگهراد دمهای 50 درصد کشندگی را تجربه کردند، درحالیکهه ایهن شهاخصتحمل به سرما در سایر ارقهام  در محهدوده دمهایی 19- تها23- درجه سانتیگراد حاصهل شهد )جهدول 2(. براسهاسمقادیر 50LT شاخه یکساله در اسفندماه بیشترین و کمتهرینتحمل به سرما به ترتیب در ارقام ’بول مسکه‘ )ºC7/25- = 50LT( و ’        ریشبابا‘ )LT50 = -19/8ºC( مشاهده شد.

تحمل به سرمای ارقام تاک با استفاده از روش قههوه ای شدن اکسایشی در دو مرحله دی و اسفند مهاه نیهز ارزیهابیشد. اختلاف معنی داری بهین تحمهل بهه سهرمای جوانهه وشاخه یکساله ارقام در این دو مرحله ارزیابی مشه اهده شهد)01/0P≤( )جدول 1(. بالاترین تحمهل بهه سهرمای جوانهه

)LT50≤ -22ºC( در مرحلههه دیمههاه مربههوط بههه  ارقههام

’بول مسکه‘ و ’سرقوله‘ بود. شاخص 50LT جوانهه در ارقهام

’فخری زودرس‘، ’خلیلی‘، ’گزنه ای‘، ’شهیرازی ‘ و ’بیدانههقرمز‘ در محدوده دمایی 20- تا 22- درجه سانتیگراد به ه-دست آمد، درحالیکه این شاخص در جوانه ارقام ’کلهباب‘ و ’ریش بابا‘ در محدوده دمایی 16- تا 18- درجهه سهانتی-گراد و در جوانه سایر ارقام در محدوده 18- تا 20- درجه سانتیگراد به وقوع پیوست )جدول 2(. تحمل بهه سهرمایشاخه یکساله ارقام در دی ماه به طور میانگین 7/4- درجههسانتیگراد با تحمل به سرمای جوانه متفاوت بود. در ارقهام’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’فخری زودرس‘ و ’خلیلی‘ تحمهلبه سهرمای شهاخه یکسهاله در دمهای کمتهر از 25- درجههسانتیگراد اتفاق افتاد. ارقام ’عسگری‘، ’نفتی‘، ’صهحنه ای‘، ’لعل‘، ’مره ای‘، ’گون کله باب‘ و ’ریش بابها ‘ در دسهته ارقهامبا 50LT بین 21- تا 23- درجه سهانتی گهراد قهرار گرفتنهد.

سهایر ارق ام در مح دوده دم ایی ب ین 23- ت ا 25- درج ه سانتیگراد به دمای 50 درصد کشهندگی رسهیدند )جهدول2(. در اسفندماه تحمل به سرمای جوانه و شهاخه ارقهام بههطور میانگین بهترتیب 9/3 و 1/7 درجه سانتیگراد کهاهشیافت. الگوی دسته بندی تحمهل بهه سهرمای ارقهام در ایهنمرحله تا حدودی مشابه دی مهاه بهود. بیشهترین و کمتهرینتحمل به سرمای جوانه و شاخه یکساله در این مرحلهه بههترتیب مربوط به ارقام ’بول مسکه‘ و ’ریش بابا‘ بود )جدول 2(. بهین نت ایج حاص ل از ای ن روش و روش نش ت ی ونی همبستگی بهالایی در سهطح 1 درصهد  وجهود داشهت، بهه -طوریکه در  دیمهاه ایهن همبسهتگی در جوانهه 87/0 و در اسفند ماه 95/0 برآورد شد )جدول 3(.

با وجود همبستگی بین مقادیر 50LT حاصهل از ایهن دوروش ،تحمل به سرمای برآورد شده با روش نشهت  یهونی)براساس میانگین مقهادیر 50LT( نسهبت  بهه روش قههوه ای شدن بیشتر بود. باتوجه به اینکه مبنای بررسی خسارت در این روش ها با هم تفاوت دارد، لذا منطقی است که مقهادیر50LT برآورد شده با این روش ها کمی با هم تفاوت داشهتهباشند .به عنوان مثهال ، 50LT بهرآورد شهده بها روش نشهت یونی مرتب  با واکنش غشای سلولی بعد از تنش سرما می-باشد، درحالیکه در روش قهوه ای شدن میزان اکسیداسهیونترکیبات فنولی نشت یافته از غشاء بعد از تنش سرما اسهتکه میزان تحمل به سرما را تعیین می کند. در بررسی تحمهلبه سرمای زمستانه برخی ارقام تاک ایستگاه تحقیقات انگور ملایر با دو روش نشت یهونی و  قههوه ای شهدن اکسایشهی،ارقام ’خلیلی‘، ’فخری‘، ’شاهانی‘، ’تبهرزه ‘، ’بیدانهه قرمهز‘، ’بیدانه سفید‘ و ’گزنه ای‘ در گروه ارقام متحمل ،’عسگری‘،

’صاحبی‘، ’ریش بابا‘، ’تامسون          سهیدلس‘ و ’لعهل ‘ در گهروهارقام نیمه متحمل و ’روبی سیدلس‘، ’پرلت‘ و ’        یهاقوتی‘ در گروه ارقام حساس به سرما قرار گرفتند) 4(.

 

در پژوهشی در شرای  اقلیمی مشهد و بجنهورد تحمهلبه سرما و یخ زدگی سه رقم تاک ’کلاهداری‘، ’کج انگور‘ و ’بیدانه سفید‘ براساس نشت یونی بررسی و مشهخص شهد که میزان نشهت  یهونی در شهاخه ههای یکسهاله، دوسهاله وچندساله رقم ’کلاهداری‘ بیش از رقم ’کهج انگهور ‘ اسهت.طی مطالعه ای در منطقه سی سخت یاسوج بها انهدازه گیهرینشت یونی و بررسهی قههوه ای شهدن اکسایشهی، خسهارتسرمای وارده به جوانه رقم ’عسگری‘ ارزیابی شهد کهه بهر  اساس نتایج تا دمای10- درجه سانتیگراد، جوانه ها آسهیب  ندیدند، ولی از دمای 20- تا 30- درجه سهانتی گهراد یه روند افزایشی در بروز مرگ جوانه ها همراه با افزایش نشت یونی مشاهده شد )3(. همچنین تحمل به سهرمای 25 رقهموحشی تاک چین با استفاده از روش نشت یونی بررسهی وتنوع وسهیعی در تحمهل بهه سهرمای ارقهام تحهت مطالعههمشاهده شده است) 32(. با استفاده از روش قهوه ای شهدنتحمل به سرمای پاییزه 20 رقم ’تاک اروپایی‘، ’آمریکهایی ‘ و ’هیبرید آمریکا-فرانسوی‘ را بررسی و تحمل به سهرمایاین ارقام را مشخص نمودند )22(.

در مطالع ه حاضهر، ع لاوه ب ر ارق ام ’ب ول مس که‘ و

جدول 3. همبستگی بین مقادیر 50LT برآورد شده با روش های نشت یونی و قهوه ای شدن با مقدارکربوهیدرات های محلول و محتوای آب در جوانه و شاخه 22 رقم تاک استان کردستان. 

کربوهیدرات های محلول

نشت یونی 50LT  **66/0- **55/0- **60/0- *47/0-قهوه ای شدن 50LT  **75/0- **67/0- **68/0- ** 65/0-

محتوای آب

نشت یونی 50ns 0/76** 0/91** 0/74**  LT33/0قهوه ای شدن 50ns 0/80* 0/93* 0/88 **  LT21/0

 نشت یونی50LT

0/86**
0/95**
0/94**
0/87**
قهوه ای شدن 50LT
Ns – عدم معنیدار ،* و** – به ترتیب معنیدار در سطح 05/0 و 01/0
’سرقوله‘ )بومی استان کردستان(، ارقه ام ’فخهری زودرس ‘،

’خلیلی‘ و ’بی دانه قرمز‘ نسبت به دیگهر ارقهام تحمهل بههسرما بیشتری نسهبت بهه ارقهام دیگهر داشهتند. در تحقیهقدیگری، پس از اعمال تیمارههای سهرمای مصهنوعی) 15-، 18-، 21- و 24- درجه سهانتی گهراد(، تحمهل بهه سهرمایبرخی از ارقام تاک) ’بی دانه سفید‘، ’شاهرودی‘، ’اتهابکی ‘، ’خلیلی‘، ’عسهگری ‘، ’بیدانهه  قرمهز ‘ و ’رجبهی ‘( بها روشنشت یونی بررسی شد که براساس نتایج ارقهام ’خلیلهی ‘ و ’بی دانه سفید‘ و ’اتابکی‘ در گروه ارقام متحمهل  بهه سهرماقرار گرفتند که با نتهایج مطالعهه حاضهر مطابقهت دارد [6]. روند سازگاری و میزان تحمل یخ زدگی بین گونه ها و ارقام درختان میوه متفاوت است که این امهر مهی توانهد ناشهی ازتفاوت های ژنتیکی مرتب  با تحمل به سرما، بین آنها باشهد)19(. به نظر میرسد کهه تحمهل بهه سهرمای بیشهتر رقهم

’خلیلی‘ مبنای ژنتیکی داشته و تا حهدودی مهرتب  بها بیهانبیشتر ژن های CBF در این رقم باشد) 6(. در مطالعهه ای در گونه مقاوم به سرمای ویتیس ریپاریا[3] میزان القای ژن CBF نیز بیشتر از گونه حساس به سرمای ویتهیس وینیفهرا بهودهاس ت [29]. ب ا ای ن ح ال، نق ش عوام ل فیزیول وژیکی و مدیریتی در این رابطه نباید نادیده گرفته شود.

اختلاف معنی داری بین مقدار کربوهیدراتهای محلول جوانه و شاخه یکساله ارقام مختلف تاک در هر دو مرحلههاندازه گیری در سهطح احتمهال یه  درصهد مشهاهده شهد)ج دول 4(. می انگین مق دار کربوهی درات ه ای محل ول اندازه گیری شده در جوانه ارقام در دی و اسفند بهه ترتیهب1/73 و 0/46 میلی گهرم در گهرم وزن خشه  بهود. مقهدارکربوهیدرات های محلول اسفند نسهبت بهه دی مهاه کهاهشیافت )جدول 5(. در دی ماه بیشترین )2/101 میلهی گهرم درگرم وزن خش(  و کمترین )8/51 میلیگهرم در گهرم وزنخش ( میزان کربوهیدرات های محلول جوانه به ترتیب در ارقام ’بول مسهکه ‘ و ’گهون کلهه بهاب ‘ مشهاهده شهد. میهزان  کربوهیدرات های محلول در سایر ارقام حد واس  دو رقهم  اخیر بود )جدول 5(.

در مورد شاخه یکساله بیشهترین  )5/114 میلهی گهرم درگرم وزن خش(  و کمترین )6/76 میلیگهرم در گهرم وزنخش ( میزان کربوهیدرات های محلول در دی  ماه بهترتیب در ارقام ’بول مسکه‘ و ’صحنه ای‘ مشهاهده شهد. در اسهفندماه میزان کربوهیدرات های محلول نسبت به دی ماه کهاهشیافت. تفاوت ارقام در این مرحله مشابه با دی مهاه بهود. در این مرحله، ارقام با تحمهل بهه سهرمای بهالا دارای مقهادیربیشتری کربوهیدرات های محلول در جوانه و شاخه یکساله در مقایسه با دیگر ارقام بودند )جدول 5(.

همبسهه تگی نزدیهه  و معنهه ی دار بهه ین مقهه دار کربوهیدرات های محلول جوانه و شاخه یکساله و تحمل به سرمای برآورد شده با دو روش نشت یونی و قهوه ای شدن اکسایش ی در ه ر دو مرحل ه نمون ه ب رداری مش اهده ش د )جدول 3(. در تمامی مراحهل نمونهه بهرداری، بهین مقهادیر

50LT و تجمع کربوهیدرات های محلول، همبستگی منفی و معنی داری مشاهده شد )01/0P≤(. تجمع کربوهیدرات های محلول در ارقام متحمل به سرمای ’بول مسهکه ‘، ’سهرقوله ‘، ’خلیلی‘، ’بی دانهقرمز‘ و ’فخهری زودرس‘، بیشهتر از ارقهامدیگر بود. این یافته حاکی از نقش داشتن کربوهیهدرات ههادر تحمل به سرمای ارقام تاک است. ارتباط بین تحمهل بههسرما و مقدار کربوهیدرات های محلول در گیاهان مختلهفاز جمله تاک [1، 4 و 26]، انار [9] و بلوط [20] تأیید شده است. تجمع کربوهیدراتهای محلول میتواند نقش مهمی در نگهداری دیواره سلولی از آسیبهای ناشی از خسهارتسرمازدگی در گیاهان ایفا کند [32]. 

 

جدول 4. تجزیه واریانس کربوهیدرات های محلول و محتوای آب در جوانه و شاخه یکساله 22 رقم تاک استان کردستان.

                                                                  دی     اسفند           دی      اسفند          دی        اسفند           دی         اسفند

32/19**
35/48**
45/88**
46/63*
446**
423**
395**
609**
 21
تیمار
1/75
1/42
1/7
2/11
12/76
14/7
14/63
15/75
 44
خطا
2/7
3/42
3/67
3/26
5/18
4/10
8/39
5/4
           –      
ضریب تغییرات%) (
** – معنی دار در سطح 01/0

جدول 5. مقایسه میانگین مقدار کربوهیدرات های محلول و محتوای آب جوانه و شاخه در 22 رقم تاک استان کردستان کربوهیدرات های محلول         محتوای آب

                              )%FW(                                                  )mg/g DW(

ارقام شاخه یکساله جوانه شاخه یکساله جوانه دی اسفند دی اسفند دی اسفند دی اسفند

56/2ij
36/5k
45/6ijk
27/2k
70/8a
101/2a
97/3a
114/5a
بول مسکه
62/9e
46/7bc
47/7fgh
36/2efg
37/5ij
63/3ef
59/0hi
82/6i
بیدانه سفید
58/9fg
40/9ij
46/4hij
33/4hi
52/4de
81/6bc
73/5de
101/3c
بیدانه قرمز
63/8de
39/7j
50/6de
35/5fg
43/5gh
60/7g
50/0k
81/9i
تبرزه
56/4hij
42/6ghi
43/4k
31/7i
58/7bcd
85/7bc
76/6cd
102/3cd
خلیلی
60/7f
42/9ghi
49/8def
35/3fg
62/3b
88/7b
87/3b
102/8cd
رشه
66/5ab
49/6ab
55/2ab
40/3b
40/3gh
62/1ef
67/5ef
76/0j
ریش بابا
55/0j
39/0j
44/3jk
29/7j
50/9ef
83/9bc
76/8cd
95/5e
سرقوله
65/9fg
43/7gh
46/9ghi
35/5efg
34/2ij
67/1de
58/1hi
85/1h
شاهینی
57/6gh
45/3de
48/1efg
34/0gh
34/5hij
62/3ef
59/5gi
85/6h
شرشره
63/0e
44/1fg
49/7def
36/0ef
54/4cde
78/8c
80/9c
96/8e
شیرازی
65/5abc
47/6bcd
53/0bc
38/5bcd
34/4ijk
55/2h
57/7hi
92/0f
صاحبی
65/8abc
50/7a
48/4fgh
38/9bc
29/6k
55/4h
52/3jk
76/7j
صحنه ای
63/4de
46/8cde
48/5fgh
37/7de
46/1fg
70/1d
64/9fg
89/3g
عسکری
65/0cd
45/6def
48/2fgh
36/4de
49/7ef
88/8b
87/4b
103/2c                
فخری دیررس
59/9fg
41/3hij
66/3hij
33/7hi
60/9bc
87/6b
76/2cd
108/3b                    
فخری زودرس
67/5a
50/2a
56/1a
42/5a
31/2jk
51/8i
56/2ij
81/2i
گون کله باب
64/9cd
39/5j
50/7de
35/7fgh
36/9hij
65/8e
63/4fg
89/1g
گزنه ای
65/1bc
48/6abc
49/5def
39/5bc
52/5de
69/1de
68/5ef
92/8f
لعل
58/6fgh
42/8ghi
51/4cd
35/1fgh
42/8gh
80/3c
69/3ef
95/9e
ملایی
67/8a
46/4ce
53/5bc
38/4bcd
50/3ef
78/7c
68/5ef
103/1c
مره ای
59/1fg
44/8efg
49/2efg
36/5de
38/6hi
67/4de
63/9fg
86/3h
نفتی
62/0
44/3
50/1
35/8
46/0
73/1
68/8
92/8
میانگین
میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون فاقد اختلاف آماری در سطح پنج درصد هستند.

 

 

توسعه کامل تحمل به سرما تحت تأثیر کاهش دما و در ارتباط با تبدیل نشاسته به قند می باشد . بیشترین همبستگی بین تحمل به سرما و مقهدار کربوهیهدرات ههایمحلول بافت ها در دی ماه مشاهده شد کهه حهاکی از نقهشکربوهیدرات ها در افزایش سازگاری به سرما و رکود عمیق زمستانه اسهت. بهین تحمهل بهه سهرمای زمسهتان و مقهدارکربو هیدرات های محلول رابطه مسهت قیمی وجهود دارد  . در مرحله رکود عمیق، پلهی سهاکاریدهای بیشهتری بههقن دهای محل ول تجزی ه ش ده و ض من اف زایش پتانس یل اسمزی سیتوپلاسم، باع  افزایش تحمل به سرما مهی شهود[32]. همچنین قندهای محلول مهی تواننهد بهه عنهوان مهوادمحافظت در برابر سرما عمهل کهرده و غلظهت ایهن قنهدها ارتباط مستقیمی با تحمل به سرما دارد .

براساس نتایج تجزیه واریانس تفاوت بین ارقام از نظهرمحتوای آب جوانه و شاخه ی  ساله در دی و اسفند ماه در سطح احتمال 1 درصد معنی دار شهد )جهدول 4(. میهانگینکلی محتوای آب جوانه تمام ارقام در دی و اسفند بهترتیب 3/44 و 0/62 درصد بود )جدول 5(. در دی مهاه بیشهترینمحتوای آب جوانه) 50 درصد( در ارقام ’گون کلهه بهاب ‘ و ’صحنه ای‘ مشاهده شد که البته با رقم ’ریش بابها ‘ اخهتلافمعنی داری نداشت و کمترین محتوای آب اندازه گیری شهدهدر این مرحله) 36 درصد( مربوط به رقم ’بول مسهکه ‘ بهودکه اختلاف معنی داری با سهایر ارقهام نشهان داد) 01/0P≤( )جدول 5(. محتوای آب جوانه در اسفند ماه رو به افهزایشگذاشت و تفاوت بین محتوای آب جوانه بین ارقهام تقریبها مشابه دی ماه بود )جهدول 5(. بهین محتهوای آب جوانهه وتحمل به سرمای برآورد شده با هر دو روش نشت یهونی وقهوه ای شدن اکسایشی در دی و اسهفند همبسهتگی وجهودداشت، ولی در مورد شاخه یکسهاله ارقهام ایهن همبسهتگیفق  در دی ماه معنیدار شد )جدول 3(. بهین محتهوای  آب جوانههه و مقههادیر 50LT ارقههام تههاک در هههر دو مرحلههه  نمونه برداری همبستگی بالایی وجود داشت، بهه طهوری کهههمزمان با کاهش محتوای آب جوانه ها تحمل بهه سهرما درتمامی ارقام افزایش پیدا کرد که با نتهایج دیگهر گزارشهاتمطابقت دارد [13، 26 و 32]. افزایش سازگاری به سرما در جوانه های ارقام مختلف تاک با القای آب کشیدگی جوانه ها، ک اهش آب قاب ل انجم اد و درنتیج ه اف زایش تحم ل ب ه یخ زدگی همراه میباشد [15]. 

 

نتیجه گیری

در پژوهش حاضر، اختلاف معنی داری بهین ارقهام تهاک درهر مرحله از نمونه برداری مشاهده شد. تحمهل بهه سهرمایارقام تاک با کاهش محتوای آب و افزایش ترکیبات محاف  در برابر سرما از قبیل کربوهیدرات های محلهول همبسهتگیبالایی داشت که میتوان از این ترکیبات به عنوان شاخصی برای ارزیابی تحمل به سرما در تاک استفاده کرد .براسهاسنتایج پژوهش حاضر ،ارقام ’بول مسکه‘، ’سرقوله‘، ’خلیلی‘، ’بی دانه قرمز‘ و ’فخری زودرس‘ در دسته ارقام متحمهل  بههسرما قرار گرفتند که میتوان از پتانسهیل ایهن ارقهام بهرایاحداث و توسعه تاکستان در مناطق سردسیر اسهتفاده کهرد.

همچنین این ارقام میتوانند گزینه های مناسبی برای استفاده به عنوان پایه متحمل به سرما در کارهای اصلاحی بهوده  یهااینکه به عنوان پایه متحمل برای مقایسه تحمل بهه سهرمایارقام جدید به منظور توسعه تاکستان در نقهاط سهرد مهورداستفاده قرار گیرد.

 

منابع 

ارشادی ا و طاهری س) 1392( بررسی اثر سالیسیلی اسید بر تحمل به یخبندان بهاره در انگور بی دانه  سفید .